تاثير بگذارد [52].
2-13-2- نقش نيتروژن
نيتروژن در مرحله رشد رويشي برنج به ويژه پنجه زني از طريق افزايش مواد فتوسنتزي، سبب افزايش فتوسنتز و سطح برگ گياه ميشود [7]. لي و همکاران (2012) در آزمايش خود نشان دادند که سطوح نيتروژن 40 و 100 نسبت به سطح 20 ميلي گرم در ليتر، به ترتيب باعث افزايش 10 و 8/34 درصدي سطح برگ ژنوتيپ هيبريد Shanyou 63 در مرحله گياهچهاي شد [56]. آذرپور و همکاران نيز (1390) بيان داشتند که کاربرد مقادير 30، 60 و 90 کيلوگرم نيتروژن در هکتار نسبت به شاهد يا عدم مصرف کود، به ترتيب باعث افزايش 17، 32 و 52 درصدي شاخص سطح برگ در ارقام برنج عليکاظمي، هاشمي و خزر شد. همچنين بيان داشتند که اختلاف معني داري بين ژنوتيپهاي عليکاظمي، هاشمي و خزر از لحاظ شاخص سطح برگ وجود داشت [1].
2-14- توليد ماده خشک و عملکرد دانه
2-14-1- تاثير غلظت دي اکسيد کربن
عموما افزايش دي اکسيد کربن نرخ فتوسنتز و رشد گياه را تحريک ميکند [57]. افزايش غلظت دي اکسيد کربن جو، زيست توده و عملکرد دانه گياهان سه کربنه ازجمله برنج را افزايش ميدهد [38]. مطالعات مختلف نشان داده است که افزايش غلظت دي اکسيد کربن به طور ميانگين عملکرد برنج را 23 درصد افزايش ميدهد [26]. روي و همکاران (2012) نشان دادند که در شرايط افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 550 ميکرومول در مول، تجمع ماده خشک افزايش معنيداري در تمام مراحل رشد برنج داشت [66]. کيم و همکاران (2013) بيان نمودند با افزايش غلظت دي اکسيد کربن عملکرد شلتوک بين 6/12 تا 22 درصد افزايش مييابد [50]. ژانگ و همکاران (2013) افزايش عملکرد 13 درصدي را در شرايط 200 ميکرومول در مول غلظت بيشتر از شرايط معمول براي برنج گزارش کرده اند [85]. شيمونو و همکاران (2013) بيان داشتند افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا 200 ميکرومول در مول بيشتر از شرايط معمول تجمع ماده خشک در برنج را 27 درصد افزايش داد که اين افزايش بيشتر در نتيجه توليد پنجه در اين شرايط بود. همچنين بيان کردند که افزايش تجمع ماده خشک به تنهايي به دليل افزايش در فتوسنتز نبوده است. به طوري که افزايش بيشتر فتوسنتز در ژنوتيپ BG 34-8 منجر به توليد ماده خشک بيشتر نشد بلکه کمترين افزايش را نيز داشت. توليد ماده خشک بيشتر در کنترل توليد پنجه بود و ژنوتيپ Kirarn که کمترين افزايش فتوسنتز را نشان داده بود با توجه به پنجه بيشتر، بيشترين ماده خشک را به خود اختصاص داد [71]. در مطالعه اي ديگر با افزايش 200 ميکرومول در مول دي اکسيد کربن نسبت به غلظت معمول وزن خشک کل و وزن خشک ريشه با افزايش دي اکسيد کربن افزايش يافت که اين افزايش در مراحل اوليه رشد بيشتر از مراحل انتهايي بود، به طوري که در مراحل انتهايي رشد اين افزايش معني دار نبود [73]. بيکر (2004) در مطالعه خود بر روي ژنوتيپهاي برنج جنوب آمريکا نشان داد که با افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 700 ميکرومول در مول، ژنوتيپهاي کوکودري، سيپرس و جفرسون به ترتيب افزايش 40، 46 و 36 درصدي در وزن خشک اندام هوايي داشتند [28]. وانگ و همکاران (2013) در مطالعه خود بر روي گياه جو نشان دادند با افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 800 ميکرومول در مول و در شرايط تغذيهاي آمونيوم نيترات محلول غذايي بيومس کل گياه 21 درصد افزايش يافت [78].
2-14-2- نقش نيتروژن
در سيستمهاي پيشرفته توليدات کشاورزي، نيتروژن نقش مهمي را در بهبود عملکرد ايفا ميکند زيرا نقش بنيادي در ساختمان هاي پروتئيني دارد. نياز به نيتروژن از ساير عناصر ماکرو و ميکرو بيشتر است. نيتروژن باعث افزايش ارتفاع، محتواي کلروفيل، ميزان پروتئينهاي محلول و در نتيجه ايجاد پتانسيل عملکرد در محصولات زراعي ميشود [56]. اضافه کردن نيتروژن موجب افزايش تجمع ماده خشک در بخش رويشي گياه ميشود [56]. اصفهاني و همکاران (1384) در آزمايش خود بر روي ژنوتيپ خزر در سطوح نيتروژن 30، 60، 90 و 120 کيلوگرم در هکتار نسبت به شاهد بدون کود عملکرد ماده خشک برنج را به ترتيب 19، 42، 23 و 50 درصد افزايش داد [2]. تيموريان و همکاران (1388) نشان دادند که سطح نيتروژن 200 نسبت به سطح 100 کيلوگرم در هکتار باعث افزايش 13 درصدي در عملکرد بيولوژيک برنج شد [7]. افخمي و همکاران (1390) در مطالعه خود بر روي ژنوتيپهاي برنج جلودار، دانش و جهش بيان داشتند سطوح نيتروژن 46 و 92 کيلوگرم در هکتار نسبت به شاهد بدون کود به ترتيب باعث افزايش 22 و 36 درصدي عملکرد بيولوژيک شد [3]. پان و همکاران (2012) بيان کردند که افزايش عملکرد برنج طي افزايش نيتروژن به دليل افزايش اندازه مخزن (تعداد گلچه)، وزن خشک و شاخص برداشت طي مرحله بلوغ است [63]. لي و همکاران (2012) بيان داشتند تعداد پنجه در گياه برنج در سطوح نيتروژن 40 و 100 نسبت به سطح 20 ميلي گرم در ليتر به ترتيب افزايش 40 و 4/57 درصدي داشت [56]. حکيم و همکاران (2012) نيز بيان داشتند که عدم تاثير پذيري ارقام برنج در شرايط کاهش نيتروژن در نتيجه کارايي بالاي نيتروژن در آنها است [45].
2-15- ويژگيهاي فيزيولوژيکي
2-15-1- نقش غلظت دي اکسيد کربن
ميکروکليماي کانوپي تعيين کننده خروج آب از گياه است. با افزايش غلظت دي اکسيد کربن هدايت روزنهاي کاهش مييابد و تبخير و تعرق از سطح گياه را کاهش ميدهد در نتيجه باعث افزايش کارايي مصرف آب ميشود [54]. انسورد (2008) کاهش 25 درصدي در هدايت روزنه اي و ميزان فتوسنتز را با افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 627 ميکرومول در مول در گياه برنج گزارش کرده است [26]. روي و همکاران (2012) نشان دادند که شرايط افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 550 ميکرو مول درمول، افزايش شاخص سطح برگ، سرعت جذب خالص [66] وسرعت رشد برنج را به دنبال داشت [38]. شيمونو و همکاران (2009) گزارش نموده با افزايش 200 ميکرومول در مول در غلظت دي اکسيد کربن معمول ميزان جذب نيتروژن توسط برنج کاهش يافت [70]. کارايي فتوسنتزي نيتروژن که اسيميلاسيون دي اکسيد کربن به ازاي واحد نيتروژن برگ تعريف ميشود با افزايش غلظت دي اکسيد کربن افزايش مييابد [54]. پانگ و همکاران (2006) بيان کردند که با افزايش 200 ميکرومول در مول به غلظت کنوني دي اکسيد کربن، کارايي جذب نيتروژن توسط ريشه کاهش و کارايي مصرف نيتروژن افزايش داشت [62]. افزايش غلظت دي اکسيد کربن سرعت نمو فنولوژيکي را افزايش ميدهد، بنابراين تعداد روزها تا خوشهدهي را کاهش ميدهد. تسريع سرعت نمو گياه با بالا رفتن نسبت کربن به نيتروژن همراه است [21].
2-15-2- نقش نيتروژن
نيتروژن در مرحله رشد رويشي برنج به ويژه پنجه زني از طريق افزايش توليد مواد فتوسنتزي، سبب افزايش فتوسنتز و سطح برگ گياه ميشود [7]. نسبت اندام هوايي به ريشه به ميزان زيادي تحت تاثير محيط است. کود نيتروژن تاثير بارزي بر نسبت اندام هوايي به ريشه دارد. تحت رژيم نيتروژن زياد تقريبا 90 درصد مواد فتوسنتزي به اندام هوايي اختصاص مييابد حال آنکه در شرايط کمبود نيتروژن فقط 50 درصد مواد فتوسنتزي به اندام هوايي اختصاص مييابد [20]. مصرف نيتروژن با تأثيرگذاري بر غلظت كلروفيل برگ، اثر مستقيمي بر مراكز واكنش فتوسنتزي، مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ، رشد و عملكرد گياه دارد [18] . کاهش نيتروژن باعث کاهش رنگيزه هاي فتوسنتزي، پروتئينهاي محلول، هدايت روزنهاي و کاهش کارايي فتوشيميايي فتوسيستم 2 و در نهايت کاهش ظرفيت فتوسنتزي ناشي از کاهش ظرفيت کربوکسيلاسيون و محدوديت روزنه ميشود [44].
احياي نيترات و اسيميلاسيون آمونيوم نقش مهمي را در کارايي مصرف نيتروژن برنج ايفا ميکنند. نيترات ردوکتاز و نيتريت ردوکتاز دو آنزيم کليدي در احياي نيترات و گلوتامين سنتتاز و NADH وابسته به گلوتامات سنتتاز دو آنزيم کليدي در اسيميلاسيون آمونيوم در شرايط کمبود نيتروژن هستند [34]. چن و همکاران (2010) بيان داشتند فعاليت گلوتامين سنتتاز و NADH وابسته به گلوتامات سنتتاز ژنوتيپ GD با کارايي مصرف نيتروژن بالاتر در مرحله گياهچهاي 20 تا 30 درصد بيشتر از ژنوتيپ NG در ريشه برنج بود؛ که نشان دهندهي اهميت اين دو آنزيم در اسيميلاسيون نيتروژن در ريشه گياه برنج در شرايط کمبود نيتروژن است [34]. حکيم و همکاران (2012) بيان داشتند با افزايش سطح نيتروژن از 4 به 10 ميلي مولار در ليتر کارايي نيتروژن کاهش يافت و مقادير اين کاهش در ژنوتيپهاي مختلف متفاوت بود [45]. لي و همکاران (2012) بيان داشتند کارايي مصرف نيتروژن فتوسنتزي ( نسبت نرخ خالص فتوسنتز به نيتروژن گياه) و فعاليت روبيسکو (نسبت کارايي کربوکسيلاسيون به محتواي روبيسکو) با افزايش سطوح نيتروژن محلول غذايي کاهش يافت. غلظتهاي 40 و 100 نسبت به غلظت 20 ميلي گرم در ليتر نيتروژن به ترتيب کاهش 7 و 13 درصدي در فعاليت روبيسکو و 7 و 19 درصدي در کارايي مصرف نيتروژن فتوسنتزي داشتند. با افزايش غلظت نيتروژن محلول غذايي، هدايت روزنهاي کاهش و غلظت دي اکسيد کربن اتاقک زير روزنه کاهش 24/7 درصدي داشت [56]. همچنين زماني که آمونيوم نيترات به محيط کشت اضافه ميشود، جذب آمونيوم در مقايسه با نيترات بسيار بيشتر است. جذب سريع آمونيوم به داخل سيتوپلاسم و کاهش پتانسيل غشاء سازوکار احتمالي کاهش جذب نيترات و کاتيونهايي نظير پتاسيم، کلسيم و منزيم است [12].
2-16- تنوع ژنتيکي
2-16-1- پاسخ به دي اکسيد کربن
چن و همکاران (2014) با مقايسه دو ژنوتيپ انديکا (Takanari) و ژاپونيکا (Koshihikari) در شرايط غني شده دي اکسيد کربن (200 ميکرومول در مول بيشتر از شرايط معمول) با نشان دادن اثر متقابل ژنوتيپ و دي اکسيد کربن بيان کردند که ژنوتيپ انديکا نسبت به ژنوتيپ ژاپونيکا با افزايش دي اکسيد کربن، هدايت مزوفيلي، کلروفيل و پروتئين بيشتري داشت و با افزايش دي اکسيد کربن در نيتروژن کل برگ آن کاهشي ديده نشد [33]. در آزمايش هاسيگاوا و همکاران (2013) نيز برهمکنش ژنوتيپ و دي اکسيد کربن به طور معني داري بر عملکرد برنج تاثير گذاشت، به گونهاي که مقدار افزايش عملکرد در ژنوتيپهاي مختلف بين 3 تا 36 درصد بود. ايشان بيان نمودند ارقام پر محصول با ظرفيت مخزن بيشتر پاسخ بيشتري به افزايش غلظت دي اکسيد کربن (200 ميکرومول در مول بيشتر) دادند [46]. شيمونو وهمکاران (2009) بيان داشتند که اختلاف زيادي بين ارقام برنج در پاسخ به افزايش دي اکسيد کربن (200 ميکرومول در مول بيشتر) وجود دارد. ايشان همچنين فرضيه پاسخ بيشتر ارقام زودرس نسبت به ارقام ديررس به افزايش دي اکسيد کربن را رد کرده و بيان نمودند که براي سازگاري به افزايش غلظت دي اکسيد کربن بهتر است انتخاب ارقام بر اساس ميزان پاسخ آنها در قبل از مرحله خوشه دهي انجام شود [73].
2-16-2- پاسخ به نيتروژن
حکيم و همکاران (2012) بيان داشتند، مصرف نيتروژن تجمع ماده خشک را نسبت به شرايط نيتروژن پايين افزايش ميدهد و بين ارقام از لحاظ کارايي نيتروژن تنوع زيادي ديده ميشود [44]. همچنين آذرپور و همکاران (1388) با بررسي اثر چهار سطح نيتروژن بر سه ژنوتيپ برنج (علي کاظمي، هاشمي‌ و خزر) بر روي صفات شاخص سطح برگ، تجمع ماده خشک و سرعت رشد محصول بيان داشتند که کاربرد کود نيتروژن باعث افزايش اين صفات شد و بين ارقام تفاوت معنيداري وجود داشت، به طوري که بهترين عملکرد در ژنوتيپ خزر به دست آمد [1]. تيموريان و همکاران (1388) در مطالعه خود بر روي ژنوتيپهاي طارم، شفق و هيبريد GRH1 نشان دادند که تفاوت بيشترين مقدار عملکرد بيولوژيک (هيبريد) با کمترين مقدار (طارم) 7/22 درصد بود [7].
2-17- برهمکنش دي اکسيد کربن و نيتروژن
پاسخ گياهان به افزايش غلظت دي اکسيد کربن به ميزان زيادي به فراهم بودن نيتروژن بستگي دارد. بسياري از تحقيقات نشان

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید