در گياه شد [13]. يو و همکاران (2013) در آزمايش خود نشان دادند که سطح نيتروژن 270 کيلوگرم در هکتار نسبت به عدم کاربرد کود در مراحل ساقه رفتن، خوشه دهي و رسيدگي به ترتيب باعث افزايش 169، 146 و 271 درصدي در تجمع نيتروژن در کل گياه شد [84].
2-11- رنگدانههاي فتوسنتزي
2-11-1- تاثير غلظت دي اکسيد کربن
رنگدانه کلروفيل نقش مهمي را در فرآيند فتوسنتز و همچنين توليد زيست توده بازي ميکند. ژنوتيپهاي با مقادير کلروفيل بيشتر در طي دورهي رشد، احتمالا توانايي بيشتري در توليد بيومس و ظرفيت فتوسنتزي دارند [47]. کاروتنوئيدها در جذب نور مثل رنگدانههاي کمکي عمل ميکنند و بعد از جذب نور الکترون تحريک شده را به کلروفيل انتقال ميدهند [20]. افزايش کاروتنوئيدها با افزايش ظرفيت دفاع آنتي اکسيداني برگ، باعث کاهش راديکالهاي آزاد توليد شده در برگ شده و از اين طريق آسيب مراکز واکنشي و غشاها کاهش مييابد [20].
در آزمايش گوفو و همکاران (2014) بر روي گياه برنج که طي دو سال اجرا شد با افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 550 ميکرومول در مول غلظت مجموع کلروفيل (a+b) در مرحله گلدهي در سال اول کاهش معني دار 5 درصدي داشت ولي در سال دوم اثر افزايش غلظت دي اکسيد کربن معني دار نبود [42]. همچنين در آزمايش چن وهمکاران (2014) بر روي گياه برنج با افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا 200 ميکرومول در مول بيشتر از غلظت کنوني، غلظت مجموع کلروفيل (a+b) و غلظت کاروتنوئيد تحت تاثير دي اکسيد کربن قرار نگرفت [33]. ناکانو و همکاران (1997) نيز نشان دادند افزايش غلظت دي اکسيد کربن از فشار 36 پاسکال به 100 پاسکال به مدت سه هفته بر گياه برنج در مرحله هشت برگي کامل، موجب کاهش محتواي کلروفيل شد. ايشان بيان داشتند که دليل کاهش کلروفيل، کاهش در غلظت نيتروژن برگ بوده که در نهايت موجب کاهش ظرفيت فتوسنتزي ميشود [60].
2-11-2- نقش نيتروژن
مصرف نيتروژن با تأثيرگذاري بر غلظت كلروفيل برگ، اثر مستقيمي بر مراكز واكنش فتوسنتزي، مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ، رشد و عملكرد گياه دارد. گزارش شده كه در گياه برنج، بين مقدار فتوسنتز در واحد سطح برگ و غلظت نيتروژن بر حسب واحد وزن برگ ارتباط خطي وجود دارد [18] . کاهش نيتروژن باعث کاهش رنگيزه هاي فتوسنتزي، پروتئينهاي محلول، هدايت روزنهاي و کاهش کارايي فتوشيميايي فتوسيستم 2 و در نهايت کاهش ظرفيت فتوسنتزي ناشي از کاهش ظرفيت کربوکسيلاسيون و محدوديت روزنه ميشود [44]. قربانلي و همکاران (1385) در آزمايش خود بر روي ژنوتيپ ندا نشان دادند که در مرحله گلدهي غلظت کلروفيل در سطوح نيتروژن 92 و 138 نسبت به سطح 46 کيلوگرم در هکتار به ترتيب 55 و 188 درصد افزايش يافت [19]. حسن و همکاران (2009) بيان داشتند محتواي کلروفيل a و b و مجموع آنها در گياه برنج در شرايط 80 کيلوگرم در هکتار نيتروژن نسبت به شرايط عدم کاربرد کود باعث افزايش 26 درصدي در غلظت مجموع کلروفيل شد [47]. دليري و همکاران (1390) بيان داشتند که غلظت کلروفيل برگ پرچم در گياه برنج ژنوتيپ طارم تحت تاثير سطوح نيتروژن 46 و 96 کيلوگرم در هکتار قرار نگرفت [13].
2-12- پيامدهاي تغييرات بيوشيميايي و سلولي ناشي از افزايش غلظت دي اکسيد کربن
زماني که محتواي نيتروژن برگ براي گياهان رشد کرده تحت غلظت دي اکسيد کربن غني شده کاهش مييابد ممکن است تغييراتي در کيفيت دانه نيز ايجاد شود. کاهش محتواي نيتروژن و پروتئين در آرد توليد شده از دانه گياهان گندمي که تحت افزايش غلظت دي اکسيد کربن رشد کرده اند گزارش شده است [21]. همچنين وانگ و همکاران (2014) بيان کردند که افزايش دي اکسيد کربن مواد معدني دانه برنج را کاهش ميدهد [80].
نتايج مطالعات تاثيرات بيوشيميايي و سلولي افزايش غلظت دي اکسيد کربن بر چرخههاي احياي کربن فتوسنتزي و اکسيداسيون کربن فتوسنتزي نشان داده است که با افزايش غلظت دي اکسيد کربن، نسبت کربن به نيتروژن C/N افزايش مييابد. اين مسئله ميتواند وابسته به افزايش کربوهيدرات، ليگنين و يا محتواي گلوکز باشد [42، 59 و 75]. يکي ديگر از نظرات در مورد افزايش نسبت C/N توليد ترکيبات ثانويه و برهمکنش بين گياه و گياه خوار است. ترکيبات ثانويه بر پايه کربن با افزايش دي اکسيد کربن افزايش مييابد. تغذيه گياه خواران به طور فزاينده اي تحت تاثير ترکيبات شيميايي دگر آسيب رسان برگ و کيفيت مواد مغذي برگ است [59]. گوفو و همکاران (2014) بيان داشتند، با افزايش غلظت دي اکسيد کربن ترکيبات فنولي و فلاونوييدي در مراحل گياهچهاي، پنجه زني، طويل شدن ساقه و گلدهي کاهش و در مرحله رسيدگي افزايش داشت. ترکيبات فنولي و فلاونوييدي در بازداري از بيماريهاي برنج و در مبارزه برنج با علفهاي هرز داراي اهميت هستند. تغيير اين ترکيبات در برنج ميتواند بر روابط برهمکنشي بين برنج و علف هرز، برنج و ميکروارگانيسم و برنج و گياه خوار تاثير بگذارد [42]. کاهش در غلظت نيتروژن بافت گياهي ممکن است تغييرات قابل ملاحظهاي بر فرآيندهاي تجزيهي لاشبرگ بگذارد. در شرايط دي اکسيد کربن بالا سرعت تجزيه لاشبرگ آهستهتر ميشود و اين ميتواند باعث کاهش غلظت نيتروژن و افزايش فيبر شود. همچنين کاهش سرعت تجزيه ميتواند چرخهي مواد غذايي و جريان انرژي در اکوسيستم را محدود کند [37].
يونها و غلظت مواد محلول در سلول هاي محافظ روزنه دليل فشار آماس جهت تعيين اندازه دهانه روزنه هستند. بسته شدن روزنه نياز به غير قطبي شدن پتانسيل غشاي ديواره سلولهاي محافظ روزنه دارد. مطالعات الکتروفيزيولوژيکي نشان دادهاند که غني سازي دي اکسيد کربن فعاليت کانالهاي رو به بيرون تنظيم کننده K+5 را افزايش و فعاليت کانالهاي رو به درون تنظيم کننده K+6 را کاهش ميدهد. در مجموع تغييرات افزايش فعاليت کانال هاي آنيوني نوعS 7، تحريک آزادسازي از سلولهاي محافظ و افزايش غلظت Ca2+ سلولهاي محافظ روزنه باعث غير قطبي شدن پتانسيل غشاي سلول هاي محافظ شده و سبب بسته شدن روزنه ميشود. بنابراين غير قطبي شدن بيشتر طي افزايش غلظت دي اکسيد کربن کاهش اندازه دهانه روزنه را نتيجه خواهد داد [27]. انسورد (2007) ميانگين کاهش 22 درصدي هدايت روزنه اي را طي افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 567 ميکرومول در مول براي گونههاي مختلف گزارش کرده است [27].
افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 550 ميکرومول در مول، نشاسته، ساکاروز و کل کربوهيدراتهاي غير ساختماني را در برگ گياه برنج افزايش داده است [42 و 60]. تجمع نشاسته باعث از شکل انداختن فيزيکي کلروپلاست و مانع پخش دي اکسيد کربن درون کلروپلاست ميشود. همچنين افزايش ساکاروز محلول باعث مهار بيان ژن چند ترکيب کليدي در فتوسنتز ميشود [60]. تجمع کربوهيدراتها و ساکاروز از ساخت اين ترکيبات جلوگيري ميکند. کاهش ساخت کربوهيدرات باعث کاهش بازسازي فسفر معدني و محدوديت فتوسنتز ميشود [57]. عدم بيان ژن فتوسنتزي rbcs زماني ديده ميشود که ميزان کربوهيدرات بيش از مصرف براي رشد باشد. در گياهاني مثل تربچه و سيب زميني که مخزن بزرگي براي کربوهيدرات دارند عدم بيان ژن ديده نميشود [59]. همچنين فاريا و همکاران (1996) بيان داشتند غلظت 700 ميکرومول در مول دي اکسيد کربن موجب تنظيم کاهشي8 فتوسنتز و کاهش ماکزيمم ظرفيت فتوسنتز ميشود. تنظيم کاهشي به خاطر تقاضاي کم براي مواد فتوسنتزي است. کاهش در سرعت فتوسنتز ميتواند ناشي از محدوديت فسفات به دليل عدم مصرف تريوز فسفات باشد. فعاليت نسخه برداري از ژنهاي کد کنندهي پروتئينهاي کلروپلاست توسط قندها سرکوب ميشود. محتواي پايين کلروفيل در دي اکسيد کربن غني شده در چندين گونه ديده شده است، که دليل آن بازداري از نسخه برداري ژن cab توسط تجمع قندهاي محلول است [41] .
دلايلي براي واکنش کمتر عملکرد به غني سازي دي اکسيد کربن در دراز مدت در مقايسه با واکنش فتوسنتزي در کوتاه مدت وجود دارد. عامل عمده تنظيم کاهشي ظرفيت فتوسنتزي تحت تماس دراز مدت با افزايش غلظت دي اکسيد کربن است که در بعضي آزمايشها رخ داد. اين تنظيم کاهشي ميتواند نتيجه شرايط مصنوعي رشد باشد يا ممکن است به اين دليل باشد که ارقام فعلي گياهان سه کربنه نسبت به افزايش غلظت دي اکسيد کربن به خوبي سازگار نيستند. تنظيم پاييني به سازوکارهاي بازخوردي نسبت داده شده است که زماني عمل ميکنند که عرضه کربوهيدراتها از فتوسنتز بيش از تقاضاي مخزن براي کربوهيدرات ميشود. تنظيم کاهشي قوي زماني مشاهده شد که گياهان در گلدانهاي کوچکي پرورش داده شدند که به ايجاد مخزن ريشه بسيار اندکي نسبت به حالت طبيعي براي کربوهيدراتها منجر شده است [21].
2-13- سطح برگ
2-13-1- تاثير غلظت دي اکسيد کربن
برگها اندامهاي اصلي دريافت نور ميباشند و به عنوان کارخانههاي سازنده کربوهيدرات در گياه عمل ميکنند و با تبديل انرژي نوراني به شيميايي باعث رشد گياه ميشوند [20]. به طور کلي در سيستم فتوسنتزي گياهان سه کربنه، دي اکسيد کربن به عنوان عامل محدود کننده مطرح است و افزايش غلظت دي اکسيد کربن جو، در صورت تامين بودن ساير عوامل زيست محيطي موجب افزايش فتوسنتز ميشود [77]. افزايش در کربوکسيلاسيون دي اکسيد کربن منجر به افزايش ماده خشک و سطح برگ گياه ميشود [20]. کيم و همکاران (2003) نيز در مطالعه خود نشان دادند که افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا 200 ميکرومول در مول بيشتر از شرايط معمول در وضعيت کاربرد نيتروژن به ميزان 8 گرم در متر مربع باعث افزايش 18 درصدي شاخص سطح برگ سبز در مراحل اوليه رشد گياه برنج شد [51]. روي و همکاران (2012) بيان داشتند که افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 550 ميکرومول در مول باعث افزايش شاخص سطح برگ در مراحل حداکثر پنجه زني، آغازش خوشه، خوشه دهي، پر شدن دانه و رسيدگي کامل به ترتيب به ميزان 35، 23، 17، 18 و 8 درصد ميشود [66]. از جمله دلايل افزايش در سطح برگ ميتوان به افزايش فتوسنتز [27]، افزايش سرعت رشد محصول [38] افزايش در تعداد پنجه [51] و افزايش در سرعت نمو برگ اشاره نمود [6]. با اين حال انسورد (2008) با بررسي 72 مطالعه بر روي شاخص سطح برگ نشان داد که در مجموع افزايش شاخص سطح برگ در شرايط غني شده دي اکسيد کربن از نظر آماري معني دار نميباشد [25]. شيمونو و همکاران (2009) نشان دادند که افزايش غلظت دي اکسيد کربن تا سطح 700 ميکرومول در مول سطح سبز برگ را تا قبل از مرحله خوشه دهي تحت تاثير قرار نداد. ولي در مرحله پر شدن دانه باعث کاهش 17 درصدي در سطح برگ سبز برنج شد. ايشان بيان کردند که اين کاهش سطح سبز برگ نشان دهنده تاثير افزايش غلظت دي اکسيد کربن بر سرعت پير شدن برگها است [73]. بعلاوه افزايش غلظت دي اکسيد کربن، غلظت نيتروژن گياه در وزن خشک را کاهش ميدهد [6]. کيم و همکاران (2003) بيان داشتند افزايش 200 ميکرومول در مول غلظت دي اکسيد کربن نسبت به شرايط معمول باعث کاهش شاخص سطح برگ سبز در مراحل گلدهي، پرشدن دانه و رسيدگي دانه به ترتيب به مقدار 4، 13 و 11 درصد شد. ايشان نيز بيان داشتند دليل پاسخ منفي شاخص سطح برگ سبز تسريع در پير شدن برگها در شرايط غني شده دي اکسيد کربن است [52].
معمولا دليل پيري زودتر در شرايط غني شده دي اکسيد کربن باز تخصيص سريع نيتروژن از برگهاي سبز به دانهها در طي مرحله پر شدن دانه غلات است. اين ميتواند دليل کاهش نيتروژن برگ و کاهش شاخص سطح برگ سبز نسبت به شرايط معمول دي اکسيد کربن باشد. علاوه بر اين پاسخ ناچيز جذب نيتروژن در شرايط غني شده دي اکسيد کربن در اواخر فصل رشد ميتواند سهمي در کاهش نيتروژن برگ و شاخص سطح برگ سبز داشته باشد. همچنين بسيار گزارش شده است که تسريع مراحل فنولوژيک گياه با افزايش غلظت دي اکسيد کربن ميتواند بر توسعه و پيري برگ

دسته بندی : No category

دیدگاهتان را بنویسید